# Altruisme, sélection de parentèle et coopération

Écologie & évolution · Master 2

> Règle de Hamilton, aptitude inclusive, eusocialité et coopération entre non-apparentés.

## Introduction

L’altruisme, entendu comme un comportement qui réduit l’aptitude de l’acteur et augmente celle du receveur, pose un problème à la sélection naturelle. W. D. Hamilton (1964) l’a résolu en introduisant l’aptitude inclusive : un gène favorisant l’aide peut se propager si l’aide est dirigée vers des individus portant la même copie du gène avec une probabilité élevée.

La règle de Hamilton, rb > c, relie le coût c pour l’acteur, le bénéfice b pour le receveur et l’apparentement r. Elle structure l’étude de la reproduction coopérative chez les oiseaux, des colonies eusociales d’hyménoptères et des rats-taupes nus. À côté de la sélection de parentèle, la coopération entre non-apparentés suppose réciprocité, mutualisme ou punition.

Le deck discute aussi le débat sur l’origine de l’eusocialité, opposant sélection de parentèle et sélection de groupe, et les approches expérimentales actuelles.

## Objectifs d'apprentissage

- Énoncer et appliquer la règle de Hamilton
- Calculer des coefficients d’apparentement simples
- Expliquer l’haplodiploïdie et ses limites comme explication de l’eusocialité
- Distinguer altruisme de parentèle, réciprocité et mutualisme
- Discuter le rôle de la punition et de la réputation dans la coopération

## Concepts clés

- **Aptitude inclusive et règle de Hamilton** : L’aptitude inclusive additionne les effets directs sur la reproduction de l’individu et les effets indirects sur ses apparentés, pondérés par r. Un comportement coûteux est favorisé si rb > c. L’apparentement se mesure comme la probabilité que deux individus partagent un allèle identique par descendance.
- **Eusocialité et haplodiploïdie** : Chez les hyménoptères, les sœurs partagent 75 % de leurs gènes (r = 0,75) contre 50 % avec leur descendance, ce qui favorise l’aide aux sœurs. Mais la polyandrie de la reine réduit r ; la monogamie ancestrale semble plus déterminante que l’haplodiploïdie, comme chez les termites, diploïdes.
- **Coopération entre non-apparentés** : Réciprocité directe (tit-for-tat), réciprocité indirecte par réputation, mutualisme à bénéfice immédiat et punition des tricheurs peuvent stabiliser la coopération. Le jeu du dilemme du prisonnier répété en est le modèle théorique.

## Conclusion

La règle de Hamilton rend l’altruisme compréhensible comme une stratégie génétiquement rentable lorsque l’aide cible des apparentés. Elle ne suffit pas à tout expliquer : bénéfices directs, réciprocité et punition complètent l’image.

L’étude de l’eusocialité et des coopérations montre que la complexité sociale résulte d’un équilibre entre apparentement, écologie et conflits résiduels.

## Cartes

### Énoncer la règle de Hamilton.

Un allèle d’altruisme est favorisé si r × b > c, avec r l’apparentement, b le bénéfice pour le receveur et c le coût pour l’acteur, mesurés en aptitude.

### Que vaut r entre frères et sœurs diploïdes ?

0,5 en moyenne, comme entre parent et descendant.

### Que vaut r entre sœurs chez un hyménoptère haplodiploïde monoandre ?

0,75, car elles partagent tout l’ADN d’origine paternelle (haploïde) et la moitié de l’ADN d’origine maternelle.

### Qu’est-ce qu’un aide dans la reproduction coopérative ?

Un individu (souvent un jeune adulte) qui aide à élever la progéniture d’autrui au lieu de se reproduire, comme les geais de Floride.

### Quelle expérience sur le geai de Floride ?

Les aides retirent un bénéfice indirect, mais aussi de l’héritage du territoire et de l’expérience, d’où une explication combinant bénéfices directs et indirects.

### Qu’est-ce que la reconnaissance de parentèle ?

Mécanisme permettant de diriger l’aide vers les apparentés, par signaux (odeurs, voix), par association ou par localisation.

### Qu’est-ce que le tit-for-tat ?

Stratégie du jeu répété : coopérer au premier tour, puis copier le coup précédent de l’adversaire ; elle stabilise la coopération réciproque.

### Qu’est-ce que l’altruisme réciproque selon Trivers (1971) ?

Aide coûteuse offerte à un individu qui la rendra plus tard ; elle exige des rencontres répétées et la capacité de reconnaître les tricheurs.

### Qu’est-ce que la punition coopérative ?

Sanction coûteuse infligée à des tricheurs pour maintenir la coopération, comme chez le labre nettoyeur dont les clients punissent les nettoyeurs trompeurs.

### Pourquoi le débat sur l’origine de l’eusocialité est-il vif ?

Nowak, Tarnita et Wilson (2010) ont remis en cause le rôle de la sélection de parentèle, ce qui a suscité de nombreuses réponses défendant l’équivalence mathématique des approches.

## Glossaire

- **Eusocialité** : Organisation sociale avec soins coopératifs de la couvée, chevauchement de générations et division reproductive du travail.
- **Aptitude inclusive** : Somme des effets direct et indirect d’un comportement sur la transmission des gènes de l’acteur.
- **Apparentement** : Probabilité de partage d’un allèle identique par descendance par rapport à la moyenne de la population.
- **Mutualisme** : Interaction où chaque partenaire retire un bénéfice net direct.
- **Tricheur** : Individu qui bénéficie d’un bien coopératif sans en payer le coût.
- **Aide à la reproduction** : Aide apportée par des non-reproducteurs à l’élevage de jeunes.

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