Altruisme, sélection de parentèle et coopération
Écologie & évolution · Master 2
Règle de Hamilton, aptitude inclusive, eusocialité et coopération entre non-apparentés.
Introduction
L’altruisme, entendu comme un comportement qui réduit l’aptitude de l’acteur et augmente celle du receveur, pose un problème à la sélection naturelle. W. D. Hamilton (1964) l’a résolu en introduisant l’aptitude inclusive : un gène favorisant l’aide peut se propager si l’aide est dirigée vers des individus portant la même copie du gène avec une probabilité élevée.
La règle de Hamilton, rb > c, relie le coût c pour l’acteur, le bénéfice b pour le receveur et l’apparentement r. Elle structure l’étude de la reproduction coopérative chez les oiseaux, des colonies eusociales d’hyménoptères et des rats-taupes nus. À côté de la sélection de parentèle, la coopération entre non-apparentés suppose réciprocité, mutualisme ou punition.
Le deck discute aussi le débat sur l’origine de l’eusocialité, opposant sélection de parentèle et sélection de groupe, et les approches expérimentales actuelles.
Objectifs d'apprentissage
- Énoncer et appliquer la règle de Hamilton
- Calculer des coefficients d’apparentement simples
- Expliquer l’haplodiploïdie et ses limites comme explication de l’eusocialité
- Distinguer altruisme de parentèle, réciprocité et mutualisme
- Discuter le rôle de la punition et de la réputation dans la coopération
Concepts clés
- Aptitude inclusive et règle de Hamilton
- L’aptitude inclusive additionne les effets directs sur la reproduction de l’individu et les effets indirects sur ses apparentés, pondérés par r. Un comportement coûteux est favorisé si rb > c. L’apparentement se mesure comme la probabilité que deux individus partagent un allèle identique par descendance.
- Eusocialité et haplodiploïdie
- Chez les hyménoptères, les sœurs partagent 75 % de leurs gènes (r = 0,75) contre 50 % avec leur descendance, ce qui favorise l’aide aux sœurs. Mais la polyandrie de la reine réduit r ; la monogamie ancestrale semble plus déterminante que l’haplodiploïdie, comme chez les termites, diploïdes.
- Coopération entre non-apparentés
- Réciprocité directe (tit-for-tat), réciprocité indirecte par réputation, mutualisme à bénéfice immédiat et punition des tricheurs peuvent stabiliser la coopération. Le jeu du dilemme du prisonnier répété en est le modèle théorique.
Conclusion
La règle de Hamilton rend l’altruisme compréhensible comme une stratégie génétiquement rentable lorsque l’aide cible des apparentés. Elle ne suffit pas à tout expliquer : bénéfices directs, réciprocité et punition complètent l’image.
L’étude de l’eusocialité et des coopérations montre que la complexité sociale résulte d’un équilibre entre apparentement, écologie et conflits résiduels.
Cartes
- Énoncer la règle de Hamilton.
- Un allèle d’altruisme est favorisé si r × b > c, avec r l’apparentement, b le bénéfice pour le receveur et c le coût pour l’acteur, mesurés en aptitude.
- Que vaut r entre frères et sœurs diploïdes ?
- 0,5 en moyenne, comme entre parent et descendant.
- Que vaut r entre sœurs chez un hyménoptère haplodiploïde monoandre ?
- 0,75, car elles partagent tout l’ADN d’origine paternelle (haploïde) et la moitié de l’ADN d’origine maternelle.
- Qu’est-ce qu’un aide dans la reproduction coopérative ?
- Un individu (souvent un jeune adulte) qui aide à élever la progéniture d’autrui au lieu de se reproduire, comme les geais de Floride.
- Quelle expérience sur le geai de Floride ?
- Les aides retirent un bénéfice indirect, mais aussi de l’héritage du territoire et de l’expérience, d’où une explication combinant bénéfices directs et indirects.
- Qu’est-ce que la reconnaissance de parentèle ?
- Mécanisme permettant de diriger l’aide vers les apparentés, par signaux (odeurs, voix), par association ou par localisation.
- Qu’est-ce que le tit-for-tat ?
- Stratégie du jeu répété : coopérer au premier tour, puis copier le coup précédent de l’adversaire ; elle stabilise la coopération réciproque.
- Qu’est-ce que l’altruisme réciproque selon Trivers (1971) ?
- Aide coûteuse offerte à un individu qui la rendra plus tard ; elle exige des rencontres répétées et la capacité de reconnaître les tricheurs.
- Qu’est-ce que la punition coopérative ?
- Sanction coûteuse infligée à des tricheurs pour maintenir la coopération, comme chez le labre nettoyeur dont les clients punissent les nettoyeurs trompeurs.
- Pourquoi le débat sur l’origine de l’eusocialité est-il vif ?
- Nowak, Tarnita et Wilson (2010) ont remis en cause le rôle de la sélection de parentèle, ce qui a suscité de nombreuses réponses défendant l’équivalence mathématique des approches.
Glossaire
- Eusocialité
- Organisation sociale avec soins coopératifs de la couvée, chevauchement de générations et division reproductive du travail.
- Aptitude inclusive
- Somme des effets direct et indirect d’un comportement sur la transmission des gènes de l’acteur.
- Apparentement
- Probabilité de partage d’un allèle identique par descendance par rapport à la moyenne de la population.
- Mutualisme
- Interaction où chaque partenaire retire un bénéfice net direct.
- Tricheur
- Individu qui bénéficie d’un bien coopératif sans en payer le coût.
- Aide à la reproduction
- Aide apportée par des non-reproducteurs à l’élevage de jeunes.