Phylogénétique moléculaire : méthodes d'inférence d'arbres
Écologie & évolution · Bachelor 2
Alignements, modèles de substitution, parcimonie, vraisemblance, méthodes bayésiennes et bootstrap.
Introduction
La reconstruction phylogénétique repose sur l'alignement de séquences homologues, le choix d'un modèle de substitution et d'une méthode d'inférence. Les méthodes de distance (neighbor-joining) convertissent les différences en distances puis construisent l'arbre. La parcimonie minimise le nombre de changements. Le maximum de vraisemblance (ML) cherche l'arbre et les paramètres maximisant la probabilité des données. L'inférence bayésienne échantillonne la distribution a posteriori par MCMC.
Les modèles de substitution (JC69, K80, HKY85, GTR) tiennent compte du biais transition/transversion et des fréquences nucléotidiques ; la sélection se fait par AIC ou BIC. La robustesse se mesure par bootstrap non paramétrique ou probabilités a posteriori.
Les artefacts incluent l'attraction des longues branches, la saturation et l'échantillonnage insuffisant de taxons ou de gènes ; la divergence entre arbres de gènes et arbre d'espèces due au tri incomplet des lignées est modélisée par la coalescence.
Objectifs d'apprentissage
- Comparer distance, parcimonie, ML et bayésien
- Choisir un modèle de substitution
- Interpréter bootstrap et probabilités a posteriori
- Identifier les artefacts de reconstruction
- Distinguer arbre de gènes et arbre d'espèces
Concepts clés
- Alignement multiple
- Mise en correspondance de sites homologues entre séquences.
- Modèle de substitution
- Description probabiliste des changements de nucléotides, par exemple GTR.
- Maximum de vraisemblance
- Méthode maximisant P(données | arbre, modèle).
- Inférence bayésienne
- Calcul de la probabilité a posteriori de l'arbre par MCMC.
- Bootstrap
- Rééchantillonnage des sites pour estimer le soutien des nœuds.
- Attraction des longues branches
- Artefact regroupant à tort des lignées à évolution rapide.
Conclusion
La phylogénétique moléculaire combine modèles, algorithmes et contrôles de robustesse pour reconstruire l'histoire évolutive.
Cartes
- Principe de la parcimonie ?
- Choisir l'arbre nécessitant le moins de changements.
- Qu'est-ce que le maximum de vraisemblance ?
- Choisir l'arbre et les paramètres qui maximisent la probabilité des données.
- Que représente un bootstrap de 95 % ?
- Le clade apparaît dans 95 % des réplicats rééchantillonnés.
- À quoi servent AIC et BIC ?
- À sélectionner le modèle de substitution le plus adéquat.
- Qu'est-ce qu'une transition ?
- Une substitution entre purines (A-G) ou entre pyrimidines (C-T).
- Qu'est-ce que le tri incomplet des lignées ?
- Une discordance entre arbres de gènes et arbre d'espèces due à la coalescence tardive.
- Qu'est-ce que l'attraction des longues branches ?
- Un artefact regroupant des branches longues sans parenté réelle.
- Qu'est-ce que le MCMC ?
- Un algorithme de Monte-Carlo par chaînes de Markov échantillonnant le postérieur.
- Pourquoi enraciner un arbre ?
- Pour orienter le temps avec un groupe externe.
Glossaire
- Groupe externe
- Taxon éloigné servant à enraciner l'arbre.
- Homologie
- Similarité due à une origine commune.
- Clade
- Groupe monophylétique comprenant un ancêtre et tous ses descendants.
- Saturation
- Substitutions multiples masquant la divergence réelle.
- Coalescence
- Théorie remontant les lignées alléliques à un ancêtre commun.
- Probabilité a posteriori
- Probabilité d'un clade sachant les données et le modèle.